鹿児島湾の奇妙な生き物 サツマハオリムシの全ゲノムを解読 ―化学合成生態系への適応メカニズムに迫る―

2023年6月26日

東京大学
いおワールドかごしま水族館
新江ノ島水族館

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研究成果

発表のポイント

◆世界でもっとも浅い場所に生息するハオリムシである、サツマハオリムシ（Lamellibrachia satsuma）の全ゲノムを解読しました。さらに、得られた全ゲノム情報を利用して、組織ごとの遺伝子発現を解析しました。
◆生体防御や硫化水素の運搬に関わる遺伝子に着目することにより、ハオリムシが化学合成細菌と共生するメカニズムや、その進化の過程の一端を明らかにしました。
◆本研究で得られたゲノム・遺伝子発現の情報は、動物が化学合成生態系へ適応するメカニズムを分子レベルで研究するための基盤となることが期待されます。

いおワールドかごしま水族館で展示されているサツマハオリムシ

発表概要

東京大学大気海洋研究所の新里宙也准教授と同大学大学院理学系研究科の内田大賀大学院生、いおワールドかごしま水族館の佐々木章館長、新江ノ島水族館の八巻鮎太学芸員らによる研究グループは、世界でもっとも浅い場所に生息するハオリムシであるサツマハオリムシ（学名：Lamellibrachia satsuma）の全ゲノム（注1）を解読するとともに、組織ごとの遺伝子発現（注2）解析を行いました。その結果、サツマハオリムシではToll様受容体やリゾチームといった生体防御に関わる遺伝子が特徴的な発現パターンを示すこと、硫化水素の運搬に関わる遺伝子が複雑な進化を遂げていることなどが明らかになりました。これらの特徴は、化学合成細菌（注3）との共生に関連していると考えられます。

ハオリムシ類は代表的な深海生物ですが、サツマハオリムシに限っては鹿児島湾の水深100メートル程度の海底にも生息し、採集・飼育が比較的容易です。ゲノムが高精度に解読されたことにより、今後サツマハオリムシが動物-化学合成細菌共生系のモデルとして活用され、熱水噴出域や湧水域（注4）への適応メカニズムがより詳細に明らかになることが期待されます。

発表内容

〈研究の背景〉
私たちにとって身近な動物の多くは、植物などが光合成によって生産する有機物を利用して生きています。一方、光のほとんど届かない深海には、微生物が化学合成によって生産した有機物を利用する動物が多く生息しています。そのような化学合成生態系を代表する動物が、ハオリムシ類です。

ハオリムシは、主に深海の湧水域や熱水噴出域周辺に生息する生物です。ミミズやゴカイと同じ環形動物のなかまですが、消化管をもたない特殊なからだの構造を有しています（図1右上、下）。外界から食物を摂取する代わりに、体内の「栄養体」という組織に化学合成細菌を共生させ、この細菌が生産した有機物を利用して生活します。一方の化学合成細菌は動物にとって有害な物質である硫化水素を消費するため、ハオリムシは硫化水素を取り込んで細菌に供給する必要があります。

図1：ハオリムシのからだの構造と系統

（左上）いおワールドかごしま水族館で飼育されているサツマハオリムシ。（右上）ハオリムシの基本的なからだの構造。ハオリムシのからだの大部分はキチン質の棲管で覆われている。化学合成細菌は、胴部に存在する「栄養体」という特殊な組織に共生する。（下）本研究で解読したサツマハオリムシゲノムの遺伝子配列に基づいて作成した系統樹。

ハオリムシ類は一般に水深数百から数千メートルの深海に生息するため、観察や採集が困難です。しかし、日本の鹿児島湾で発見されたサツマハオリムシ（学名：Lamellibrachia satsuma）という種に限り、水深100メートル程度の浅い海にも生息することが知られています。したがって、サツマハオリムシはハオリムシ類としては比較的容易に採集することができます。さらに、陸上の水槽で長期間飼育することも可能であり、実際にいおワールドかごしま水族館や新江ノ島水族館で飼育個体が展示されています（図1左上）。このような特徴から、本研究グループはサツマハオリムシをハオリムシ研究のモデルとして活用することができると考えました。

〈研究の内容〉
本研究では、鹿児島湾で採集されたサツマハオリムシの全ゲノムを解読しました。他の多様な動物のゲノムと比較することで、ハオリムシ類のさまざまな特徴が明らかになりました。たとえば、ハオリムシ類では、細菌を攻撃するタンパク質であるリゾチームの遺伝子数が他の環形動物と比べて増加していました。さらに、ハオリムシのからだを構成する4つの領域のうち「殻蓋部」、「ハオリ部」、「胴部」における遺伝子発現レベルを比較したところ、リゾチーム遺伝子の大部分は主にハオリ部で発現していました。一方、細菌やウイルスを感知して自然免疫応答を引き起こすToll様受容体（TLR）の遺伝子の大部分は、主に殻蓋部で発現していました。ハオリムシが共生細菌を収容するのは、胴部に存在する栄養体という組織です。上述のような遺伝子発現の分布が示唆しているのは、これら生体防御の主要な因子から、胴部の共生細菌が空間的に隔離されているということです。つまり、外来微生物に対してもっとも無防備な殻蓋部とそれに隣接するハオリ部にToll様受容体やリゾチームが集中し、病原体への対処が効率的におこなわれる一方、胴部に共生する細菌への攻撃は抑制されていると推測できます。それでは、胴部ではどのような遺伝子が発現しているのでしょうか。解析の結果、微生物表面の糖鎖に結合するタンパク質であるC型レクチンの遺伝子数がハオリムシ類のゲノムで増加していることと、その一部は胴部で高発現することが明らかとなりました。このタンパク質は、生体防御の手薄な胴部における外来微生物への対処、あるいは共生細菌との相互作用などに関与している可能性が考えられます（図2）。

図2：生体防御関連遺伝子の発現の分布

Toll様受容体は細胞表面などに存在し、細菌やウイルスを感知して免疫応答を誘導する。リゾチームは細菌の細胞壁を攻撃する機能を、C型レクチンは細菌の表面などに存在する糖鎖に結合する機能をもつ。サツマハオリムシのゲノムには複数のC型レクチン遺伝子が存在し、胴部で高発現するものの他に殻蓋部やハオリ部で高発現するものもある。

このほかにも、棲管の分解に関与すると考えられるキチナーゼや、体内での酸素と硫化水素の運搬に関与するグロビンの遺伝子がハオリムシ類のゲノムで増加していました。また、低酸素応答（注5）の制御に関わるFIH-1遺伝子に類似しているものの、幅広い動物種の中でハオリムシ類だけがもつ「FIH-1様遺伝子」を発見しました。これらの遺伝子はいずれも、ハオリムシ類の独特な生活様式の進化に寄与していると考えられます。

〈今後の展望〉
2000年代初頭にヒトゲノムが解読されて以来、ヒトを対象とする生物学・医学は飛躍的に進歩し、疾患のメカニズムや人類進化について多くの発見がなされました。本研究でサツマハオリムシのゲノムが解読されたことにより、サツマハオリムシを対象とした研究の可能性も大きく広がると考えられます。採集・飼育の容易さというサツマハオリムシの特徴を活かした研究を通して、動物と化学合成細菌との共生、熱水噴出域や湧水域への適応といった、より大きなテーマに対する理解が深まることが期待されます。

発表者

東京大学
　　大気海洋研究所
　　　　新里 宙也（准教授）
　　　　井上 広滋（教授）

　　大学院理学系研究科
　　　　内田 大賀（修士課程）

　　大学院新領域創成科学研究科
　　　　吉田 悠（博士課程）<研究当時：大学院理学系研究科（修士課程）>

沖縄科学技術大学院大学
　　マリンゲノミックスユニット
　　　　善岡 祐輝（日本学術振興会特別研究員）
　　　　<研究当時：東京大学大学院新領域創成科学研究科（博士課程）>

　　研究支援ディビジョン シーケンシングセクション
　　　　藤江 学（技術主任）

いおワールドかごしま水族館
　　　　佐々木 章（館長）

新江ノ島水族館
　　　　八巻 鮎太（学芸員）

論文情報

〈雑誌〉DNA Research
〈題名〉Genomic and transcriptomic analyses illuminate the molecular basis of the unique lifestyle of a tubeworm, Lamellibrachia satsuma
〈著者〉Taiga Uchida, Yuki Yoshioka, Yu Yoshida, Manabu Fujie, Ayuta Yamaki, Akira Sasaki, Koji Inoue, Chuya Shinzato*　*責任著者
〈DOI〉10.1093/dnares/dsad014
〈URL〉https://academic.oup.com/dnaresearch/article-lookup/doi/10.1093/dnares/dsad014

研究助成

本研究の一部は、科研費「基盤研究（B）（課題番号：20H03235）」、「挑戦的研究(萌芽)（課題番号：20K21860）」の支援を受けて実施されました。

用語解説

（注1）ゲノム

ある生物がもつ遺伝情報の全て。遺伝情報はDNAの塩基配列として記録されている。

（注2）遺伝子発現

遺伝子がその機能を発揮する過程のこと。もっとも代表的なのは、ゲノムDNAにコードされた遺伝情報がmRNAへと転写され、さらにタンパク質へと翻訳されて機能する経路である。本研究における「遺伝子発現解析」は、遺伝子ごと、組織ごとのmRNA量の比較を指している。

（注3）化学合成細菌

微生物が化学物質を酸化・還元する際に生じるエネルギーを用いて有機物を合成する過程のことを化学合成と呼び、化学合成をおこなう細菌を化学合成細菌と呼ぶ。

（注4）湧水域

硫化水素やメタンを含む水が湧き出る、海底の領域。

（注5）低酸素応答

動物が酸素濃度の低い状況に置かれると、赤血球や血管を増やすなどして順応する。この過程を低酸素応答と呼ぶ。

問合せ先

東京大学大気海洋研究所
准教授　新里 宙也（しんざと ちゅうや）
E-mail：c.shinzato◎aori.u-tokyo.ac.jp　　　※アドレスの「◎」は「@」に変換してください

いおワールドかごしま水族館　企画営業係（担当：西郷・平野）
E-mail：kikaku01◎ioworld.jp

新江ノ島水族館　広報チーム（担当：井上・山崎）
Tel：0466-29-9963（広報直通）