海の「砂漠」の植物生産を制御する微生物 －窒素固定生物群集組成が亜熱帯海域の植物生産の理解の鍵に－

2018年7月6日

国立大学法人東京大学
国立研究開発法人海洋研究開発機構
国立大学法人東京海洋大学
国立大学法人長崎大学

発表のポイント

◆窒素固定は唯一の“生物による海洋環境への窒素供給プロセス”として知られる。本研究では多様な窒素固定生物の中で、植物生産に寄与する窒素固定生物は一部に限られることを初めて明らかにした。
◆海洋において窒素固定生物による窒素供給が必ずしも植物生産に結びつかないという概念が新しい。これまでは物理的擾乱による窒素供給は植物生産を常に増加させていたことから、窒素固定も同様にすべて植物生産に寄与すると考えられていた。
◆窒素固定生物によって環境応答が異なることが知られている。温暖化などの気候変化が進むと「海の砂漠」と呼ばれる貧栄養海域が広がるという予測と窒素固定生物による生産が増加するという両方の可能性が示されていたが、一部の窒素固定生物しか植物生産に寄与しないことが示され、将来の海洋植物生産の応答予測に大きく貢献する知見を与えた。

発表者

塩崎　拓平（東京大学大気海洋研究所 日本学術振興会特別研究員PD、海洋研究開発機構特任研究員）
佐藤　光秀（研究当時：東京大学大学院農学生命科学研究科 助教、現：香港科技大学）
橋濱　史典（東京海洋大学大学院海洋科学技術研究科　助教）
児玉　武稔（研究当時：東京大学大学院農学生命科学研究科 博士課程3年生、現：水産研究・教育機構）
谷田　　巖（研究当時：東京大学大学院農学生命科学研究科 博士課程2年生、現：水産研究・教育機構)
武田　重信（長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科　教授）
齊藤　宏明（東京大学大気海洋研究所　教授）
濵﨑　恒二（東京大学大気海洋研究所　教授）
古谷　　研（研究当時：東京大学大学院農学生命科学研究科 教授、現：創価大学）

発表概要

亜熱帯貧栄養海域は窒素栄養塩によって植物生産が制限されています。同海域表層への窒素栄養塩の供給源は物理的擾乱（湧昇流や鉛直拡散など）による深層からの硝酸塩供給と表層での窒素固定の二つに大きく分けられます。このうち窒素固定についてはそれに関わる様々な生物が近年の研究により同定されてきましたが、それらの生物による窒素固定がどのように植物生産に寄与しているかはわかっていませんでした。東京大学と海洋研究開発機構、コペンハーゲン大学、東京海洋大学、長崎大学の共同研究チームは、学術研究船「白鳳丸」による南太平洋亜熱帯域の大規模調査を行った結果、窒素固定量は同じでもその固定した窒素栄養塩が植物生産に寄与する場合と必ずしも寄与しない場合があり、その違いには窒素固定生物の群集組成が関わっていることを示しました。つまり植物生産に寄与するのは一部の窒素固定生物に限られると考えられます。これは物理的擾乱による窒素栄養塩供給と原理的に大きく異なります。窒素固定生物はそれぞれの種で生理生態が異なることが知られており、そのため気候変動によって将来的に窒素固定生物群集が亜熱帯域で大きく変化する可能性が考えられます。亜熱帯貧栄養海域は海洋全体の約６割を占めます。本研究結果はそのような事態が起こった場合、海洋の植物生産に大きく影響を与える可能性を示唆しています。

発表内容

亜熱帯海域は表層における栄養塩濃度が極めて乏しい海域であり、そのため植物生産が低く「海の砂漠」と比喩されています。この貧栄養海域において植物生産に特に足りないのが窒素栄養塩です。物理的擾乱に伴う深層から表層への硝酸塩の供給は古典的に同海域の窒素栄養塩供給としてよく知られており、その例として、台風などの強風による撹拌や、島陰での湧昇、渦や内部波による混合といった現象が知られています。物理的擾乱の他に、貧栄養海域の窒素供給プロセスとしては窒素固定があります。窒素固定とは窒素分子(N₂)を還元してアンモニアを合成するプロセスで、特殊な微生物によって行われる生物学的プロセスです。窒素固定が貧栄養海域の窒素栄養塩として重要な役割を果たしていることがわかったのは、1990年代末とごく最近のことです。それ以降、海洋窒素固定の研究は大いに進展し、その中で窒素固定生物は従来考えられていたよりも多様であることが明らかになってきました。古くからよく知られていた海洋性窒素固定生物はトリコデスミウムです。トリコデスミウムは裸眼でも見えるほどの大きなコロニーを形成し、しばしば大増殖して赤潮を発生させることが知られていました。一方、近年になって発見されたのは単細胞性の窒素固定生物です。これらは顕微鏡下でも同定が難しく、分子生物学的手法が導入されてから初めてその存在が明らかになりました。これまでの研究により、新しく発見された単細胞性の窒素固定生物はそれぞれ異なる生活様式や生理特性を持つことが明らかになっています。物理的擾乱に伴う硝酸塩の供給と植物生産の上昇という従来の枠組みで見ると、窒素固定は窒素栄養塩の供給源であるため、窒素固定が活発に行われると植物生産を上昇させると考えることができます。しかし、このように様々に大きさや生理特性などの異なる窒素固定生物が存在するとなると、固定された窒素の行方は一様ではなく、そのため窒素固定と植物生産の関係は単純なものではないことが考えられます。本研究はこの点に着目し、窒素固定と植物生産の関係には窒素固定生物組成が大きく関わるという仮説のもと、研究をスタートさせました。

本研究は南太平洋亜熱帯域を対象としました。西部南太平洋はこれまでの研究でトリコデスミウムの赤潮が頻繁に観測されています。一方、東部南太平洋は従属栄養性の窒素固定生物が主要になる海洋の中でも特異な海域として知られています。そのため仮説の検証にはこのように窒素固定生物群集が大きく異なる東西の南太平洋の比較観測が最適と考えられました。本調査は2012年1月に西部南太平洋で、2013年12月-2014年1月に東部南太平洋でともに学術研究船「白鳳丸」によって行われました（図1）。海域の植物生産にとって硝酸塩と窒素固定のどちらの窒素源が重要かについて調べるために、硝酸塩取り込み速度と窒素固定速度を比較しました（図2）。硝酸塩取り込み速度は硝酸塩の供給速度とほぼ等しいものです。西部と東部ともに亜熱帯海域では常に窒素固定速度が硝酸塩取り込み速度を上回っており、そのため窒素固定が両海域で植物生産に最も関わる窒素栄養源であることがわかりました。西部では窒素固定の最も高かった亜熱帯中央部で植物生産（ここでは炭素固定速度）が上昇していました（図2）。そこではトリコデスミウムが窒素固定生物群集の中で優占しており（図2）、またトリコデスミウムは植物プランクトン群集の中での割合も大きくなっていました（最大7.8%）。さらに植物プランクトン群集の中では極微小植物プランクトンの一種であるプロクロロコッカスが増加しているのが観測されました。トリコデスミウムは植物プランクトンの一種でもあり、自身で炭素固定を行っています。またトリコデスミウムは固定した窒素の大半を特にアンモニウム塩の形で細胞外に排出することが知られています。プロクロロコッカスはアンモニウム塩を好んで利用する植物プランクトンです。プロクロロコッカスが増殖していたのはこの排出された窒素を利用していたためと考えられました。一方東部では西部と比べて窒素固定は同程度もしくはそれ以上であったのに、西部で見られたような植物生産の上昇は見られませんでした。東部ではUCYN-Aと呼ばれる光従属栄養性細菌とその他従属栄養性細菌が窒素固定生物の中で優占していました。これらの生物は自身で炭素固定をすることができません。また東部では西部のようなプロクロロコッカスの増加は見られませんでした。UCYN-Aや従属栄養性細菌の固定した窒素の行方はよくわかっていませんが、プロクロロコッカスの増加がなかったことは、それらの生物は固定した窒素を細胞外にあまり排出していないことを示唆していました。

以上の結果から亜熱帯貧栄養海域では窒素固定と植物生産の関係が窒素固定生物の群集組成に大きく影響を受けることが示されました（図3）。窒素固定生物の群集組成と植物生産とはこれまで関連づけて見られることはありませんでしたが、このような視点に立つと、亜熱帯貧栄養海域の植物生産の変動の理解がさらに進むと考えられます。亜熱帯貧栄養海域は生産の乏しい海域ですが、全海洋の約6割の面積を占め（図4）、また全海洋の植物生産の約2割がこの海域で行われています。そのためこの海域の植物生産の変動要因の理解は、地球規模の物質循環を把握する上で非常に重要です。これまでの研究で窒素固定生物によって環境応答が異なることが知られています。例えばトリコデスミウムはより高温を好みますが、UCYN-Aはより低温を好みます。またトリコデスミウムは他の窒素固定生物に比べてその増殖に多量の鉄を必要とすることが知られています。そのため亜熱帯の中でも季節的にまた場所により、それら窒素固定生物の分布は大きく異なると考えられます。また窒素固定生物の組成は今後の環境変動（温暖化や黄砂のような海洋への鉄供給源の増減）によって変化していく可能性があります。ここでは一部の窒素固定生物の分布しか紹介していませんが、近年の次世代シーケンサーを用いた研究から海洋性窒素固定生物の多様性は非常に大きいことが示されています。この多様な窒素固定生物の生態についてはまだほとんどわかっていません。今後はこれら窒素固定生物の海洋での分布やその生理についてさらに研究を進めていく必要があります。

発表雑誌

雑誌名：「Global Biogeochemical Cycles」
論文タイトル：Linkage between dinitrogen fixation and primary production in the oligotrophic South Pacific Ocean
著者：Takuhei Shiozaki*, Deniz Bombar, Lasse Riemann, Mitsuhide Sato, Fuminori Hashihama, Taketoshi Kodama, Iwao Tanita, Shigenobu Takeda, Hiroaki Saito, Koji Hamasaki, Ken Furuya
DOI番号：10.1029/2017GB005869
アブストラクトURL：https://doi.org/10.1029/2017GB005869

問い合わせ先

海洋研究開発機構　地球環境観測研究開発センター
特任研究員　塩崎拓平（しおざき　たくへい）
E-mail: takuhei.shiozaki◎jamstec.go.jp　　　※アドレスの「◎」は「@」に変換して下さい

添付資料

図1　本研究の調査海域と観測地点。(a)西部、(b)東部南太平洋の観測点。バックグランドの色は観測時の表面の植物プランクトンの量を示す。観測点の色はそれぞれの測点が、赤道湧昇域(黒: W01, E11, E12, E13)、移行域(灰色: W03, E14, E22)、亜熱帯貧栄養域(白: その他の測点)であったことを示す。

図2　西部及び東部南太平洋の硝酸塩濃度、植物生産、硝酸塩取り込み速度、窒素固定速度の緯度方向の分布。亜熱帯域では東西ともに表面付近で硝酸塩が枯渇しており、硝酸塩取り込み速度も低い。亜熱帯域で窒素固定は東西ともに硝酸塩取り込み速度を上回っていた。西部では窒素固定が高いところで植物生産は増加していたが、東部ではそのような傾向は見られなかった。西部では窒素固定が高いところでトリコデスミウムが主要な窒素固定生物であったが、東部ではUCYN-Aと従属栄養性細菌が主要となっていた。

図3　亜熱帯貧栄養海域の窒素栄養塩供給と植物生産の関係のこれまでの概念図と新たな概念図
これまでは窒素固定はそれを担う生物にかかわらず植物生産に寄与していると考えられていました。本研究によりトリコデスミウムによる窒素固定は植物生産に寄与するが、UCYN-Aや従属栄養性細菌による窒素固定は植物生産にほとんど寄与しないことがわかりました。

図4　表面の硝酸塩濃度の分布。青色の部分が亜熱帯貧栄養海域。